Epidémiologie moléculaire, diversité génétique et phylogéographie des bégomovirus responsables de la maladie de la mosaïque du manioc à Madagascar
Le manioc est l'aliment de base d'un demi-milliard de personnes en Afrique. La maladie de la mosaïque ou cassava mosaic disease (CMD) causée par l'infection des bégomovirus du manioc ou cassava mosaic geminiviruses (CMGs) est une des contraintes majeures de sa culture en Afrique et à Madagascar. Ce travail de thèse traite (1) l'inventaire complet de la pression parasitaire virale sur la culture, (2) les principaux facteurs épidémiologiques de la CMD et (3) l'origine et le mode de diffusion des CMGs à Madagascar. Les campagnes d'échantillonnages ont permis de collecter des centaines d'échantillons foliaires de manioc et d'identifier les principaux facteurs épidémiologiques associés à la CMD. Une description sans précédent de six espèces de CMGs a été réalisée : African cassava mosaic virus (ACMV), East African cassava mosaic Cameroon virus (EACMCV), East African cassava mosaic Kenya virus (EACMKV), East African cassava mosaic virus (EACMV), South African cassava mosaic virus (SACMV) et une nouvelle espèce virale nommée Cassava mosaic Madagascar virus (CMMGV). La prévalence de la CMD et l'abondance de l'insecte vecteur Bemisia tabaci ont été corrélées avec l'altitude. Les régions les plus affectées par la CMD et B. tabaci sont principalement celles de basse altitude (< 200m). L'infection est très majoritairement liée à l'utilisation de boutures contaminées (95%). Par ailleurs, 21% des échantillons étaient coinfectés par deux voir quatre espèces de CMGs, avec des symptômes significativement plus sévères. L'EACMCV est plus fréquemment détectée en infection mixte à l'inverse de l'ACMV et du SACMV. La répartition géographique des CMGs est distincte. L'ACMV est prévalent en altitude (> 800m) sur les Hauts-Plateaux, tandis que les EACMV-like sont plus prévalent en basse altitude (0-200m) dans les zones côtières. Le replacement phylogénétique du CMMGV et l'analyse de recombinaison démontrent l'origine recombinante de ce virus. A l'exception des deux régions recombinantes de l'ADN-A apparentées aux CMGs, la région non-recombinante de l'ADN-A est génétiquement plus apparentée aux bégomovirus monopartites caractérisés sur tomate dans les îles du sud ouest de l'océan Indien. Le composant d'ADN-B possède une région recombinante issue d'un virus encore inconnu tandis que le reste du génome est apparenté aux CMGs décrits en Afrique de l'Est. Une nouvelle espèce d'alphasatellite nommée Cassava mosaic Madagascar Alphasatellite (CMMGA) a également été identifiée. La séquence nucléotidique la plus proche (80%) est celle d'un isolat soudanais du Coton leaf curl Gezira alphasatellite isolée sur coton. L'occurrence du CMMGA dans les cultures de manioc du Nord de Madagascar amène à s'interroger sur son implication dans la pathogénicité des CMGs et l'expression des symptômes de la CMD. Le clonage et le séquençage de génomes complets de bégomovirus a permis d'obtenir une description sans précédente de 400 molécules d'ADN qui ont confirmé la présence des six espèces de CMGs à Madagascar. Les analyses phylogéographiques suggèrent une seule introduction récente de l'ACMV à Madagascar depuis le continent Africain, datée aux alentours de 1993. La variabilité génétique entre les isolats malgaches d'ACMV étant fortement corrélée avec la distance géographique, la diffusion de l'ACMV semble fortement influencée par le facteur humain. Ces résultats nous ont amené à nous interroger sur les origines, les conséquences et les risques épidémiologiques d'une telle diversité de CMGs à Madagascar, notamment face aux risques d'apparition de nouveaux variants sévères par recombinaison.
| Summary: | Le manioc est l'aliment de base d'un demi-milliard de personnes en Afrique. La maladie de la mosaïque ou cassava mosaic disease (CMD) causée par l'infection des bégomovirus du manioc ou cassava mosaic geminiviruses (CMGs) est une des contraintes majeures de sa culture en Afrique et à Madagascar. Ce travail de thèse traite (1) l'inventaire complet de la pression parasitaire virale sur la culture, (2) les principaux facteurs épidémiologiques de la CMD et (3) l'origine et le mode de diffusion des CMGs à Madagascar. Les campagnes d'échantillonnages ont permis de collecter des centaines d'échantillons foliaires de manioc et d'identifier les principaux facteurs épidémiologiques associés à la CMD. Une description sans précédent de six espèces de CMGs a été réalisée : African cassava mosaic virus (ACMV), East African cassava mosaic Cameroon virus (EACMCV), East African cassava mosaic Kenya virus (EACMKV), East African cassava mosaic virus (EACMV), South African cassava mosaic virus (SACMV) et une nouvelle espèce virale nommée Cassava mosaic Madagascar virus (CMMGV). La prévalence de la CMD et l'abondance de l'insecte vecteur Bemisia tabaci ont été corrélées avec l'altitude. Les régions les plus affectées par la CMD et B. tabaci sont principalement celles de basse altitude (< 200m). L'infection est très majoritairement liée à l'utilisation de boutures contaminées (95%). Par ailleurs, 21% des échantillons étaient coinfectés par deux voir quatre espèces de CMGs, avec des symptômes significativement plus sévères. L'EACMCV est plus fréquemment détectée en infection mixte à l'inverse de l'ACMV et du SACMV. La répartition géographique des CMGs est distincte. L'ACMV est prévalent en altitude (> 800m) sur les Hauts-Plateaux, tandis que les EACMV-like sont plus prévalent en basse altitude (0-200m) dans les zones côtières. Le replacement phylogénétique du CMMGV et l'analyse de recombinaison démontrent l'origine recombinante de ce virus. A l'exception des deux régions recombinantes de l'ADN-A apparentées aux CMGs, la région non-recombinante de l'ADN-A est génétiquement plus apparentée aux bégomovirus monopartites caractérisés sur tomate dans les îles du sud ouest de l'océan Indien. Le composant d'ADN-B possède une région recombinante issue d'un virus encore inconnu tandis que le reste du génome est apparenté aux CMGs décrits en Afrique de l'Est. Une nouvelle espèce d'alphasatellite nommée Cassava mosaic Madagascar Alphasatellite (CMMGA) a également été identifiée. La séquence nucléotidique la plus proche (80%) est celle d'un isolat soudanais du Coton leaf curl Gezira alphasatellite isolée sur coton. L'occurrence du CMMGA dans les cultures de manioc du Nord de Madagascar amène à s'interroger sur son implication dans la pathogénicité des CMGs et l'expression des symptômes de la CMD. Le clonage et le séquençage de génomes complets de bégomovirus a permis d'obtenir une description sans précédente de 400 molécules d'ADN qui ont confirmé la présence des six espèces de CMGs à Madagascar. Les analyses phylogéographiques suggèrent une seule introduction récente de l'ACMV à Madagascar depuis le continent Africain, datée aux alentours de 1993. La variabilité génétique entre les isolats malgaches d'ACMV étant fortement corrélée avec la distance géographique, la diffusion de l'ACMV semble fortement influencée par le facteur humain. Ces résultats nous ont amené à nous interroger sur les origines, les conséquences et les risques épidémiologiques d'une telle diversité de CMGs à Madagascar, notamment face aux risques d'apparition de nouveaux variants sévères par recombinaison. |
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