La glándula parotoidea en los anfibios : implicancias morfo-funcionales y filogenéticas
La piel de los anfibios es un órgano complejo constituido por una epidermis queratinizada y una dermis subyacente. En esta última se encuentran las glándulas dérmicas, que por su morfología se clasifican en glándulas con células secretoras discretas (o mucosas), glándulas sinciciales (o granulares) y glándulas mixtas. La presencia de estos tipos glandulares es considerada una sinapomorfía del grupo. Particularmente, las glándulas sinciciales (GS) pueden encontrarse dispersas en la piel o agrupadas formando estructuras llamadas macroglándulas, las cuales pueden protruir o no externamente. Una de las más reconocidas es la parotoidea, que se localiza en la región postorbital-supratimpánica (PoSt) en anuros y en la región postorbital (PO) en caudados, cuyo principal rol es el defensivo. Esta macroglándula es considerada una característica distintiva de los bufónidos, aunque está presente en otras familias de anuros y caudados. La información bibliográfica indica que los estudios morfológicos y filogenéticos sobre la parotoidea están focalizados en unas pocas especies con una parotoidea prominente. Teniendo en cuenta estos antecedentes y la escasa información sobre la histología de la parotoidea en anfibios, su evolución y relación con los comportamientos defensivos, se planteó como objetivo general evaluar si la parotoidea es una estructura homóloga en grupos de anuros y caudados seleccionados. En este estudio se propuso generar hipótesis de homología primaria para su inclusión en análisis filogenéticos existentes utilizando nuevos caracteres no tradicionales (caracteres histológicos) que puedan ser optimizados sobre hipótesis filogenéticas preexistentes bien soportadas. Además, se analizó si las diferencias observadas en la región PoSt/PO están relacionadas con los diferentes mecanismos de liberación de la secreción, su toxicidad y el comportamiento defensivo. Para ello se procesó la piel de la región PoSt/PO y de la región dorsal de especies con y sin parotoidea en diferentes familias de anuros (Bufonidae, Odontophynidae y Hylidae) y caudados (Ambystomatidae, Plethodontidae y Salamandridae) tanto para microscopía óptica como microscopía electrónica de barrido. Con el fin de conocer la naturaleza química de las secreciones glandulares, se realizaron diferentes técnicas histoquímicas. Primeramente, gracias al exhaustivo análisis de la piel en las familias mencionadas y a estudios previos, se determinó que los criterios que actualmente se utilizan para clasificar a las glándulas dérmicas son confusos. Hasta el momento, se ha nombrado a las glándulas ya sea por la morfología de su secreción (por ejemplo, glándulas granulares) o por su contenido (por ejemplo, glándulas mucosas o serosas). Sin embargo, se ha observado que un mismo tipo glandular puede tener secreción tanto mucosa como serosa, a la vez que las glándulas mucosas pueden presentar gránulos en su secreción. Por este motivo en la presente tesis se propuso clasificar a las glándulas por su morfología, utilizando los términos de glándulas con células secretoras discretas, glándulas combinadas, glándulas mixtas y glándulas sinciciales. La presente Tesis Doctoral consta de cuatro capítulos. En el primero se realizó un estudio histológico detallado de la región PoSt en los bufónidos. En base al estudio morfológico, se determinaron caracteres que fueron optimizados en una filogenia preexistente. Se encontraron algunas transformaciones relevantes que ocurren en el clado hermano del género Amazophrynella que optimiza como sinapomorfías, las cuales fueron adoptadas como las características básicas que presenta una macroglándula parotoidea en Bufonidae. Además, en este capítulo se definieron, en base a la gran variabilidad histomorfológica de la región PoSt, los siguientes términos: 1) Macroglándula: zona circunscripta de la piel, que puede protruir o no, caracterizada por un agrupamiento de glándulas dérmicas, separadas por escasa cantidad de tejido conectivo correspondiente al estrato esponjoso o compacto de la dermis. 2) Verruga glandular o verruga: región de la piel que se caracteriza por presentar pocas GS de mayor tamaño que las de la piel dorsal, parcialmente empaquetadas. Las verrugas son estructuras que pueden encontrarse dispersas en todas las regiones del cuerpo. Luego, al estudiar las demás familias, se extrapolaron estos términos para anfibios en general. Además, se propuso que el término parotoidea sólo haga referencia a la macroglándula protuberante que poseen los bufónidos. En los representantes de las demás familias de anuros (Odontophrynidae, Hylidae) y de caudados (Ambystomatidae, Salamandridae) estudiados, se sugiere utilizar el término macroglándula postorbital-supratimpánica o macroglándula postorbital, respectivamente. Esto se determinó ya que al comparar la región PoSt en diferentes familias, se observó que los bufónidos presentan una serie de características únicas que le confieren una gran especialización a la región, como por ejemplo GS grandes con una secreción morfológica e histoquímicamente diferente al de las GS que se observan en la región dorsal. Además, el estudio detallado realizado en el primer capítulo permitió establecer relaciones entre la morfología de la región PoSt y el comportamiento defensivo y la toxicidad y el mecanismo de liberación de la secreción en bufónidos. Por ejemplo,se determinó que la forma del tapón epitelial desempeñaría un papel clave en el mecanismo de liberación de la secreción. Un tapón rectangular podría asociarse con una liberación de la secreción en forma de gotas mientras que un tapón cónico podría relacionarse con un mecanismo de descarga en forma de spray o chorro. A raíz de la diversidad observada en la parotoidea de los bufónidos, surgió el interrogante sobre si dicha variabilidad morfológica iría acompañada de ciertas diferencias funcionales. Por este motivo, en el segundo capítulo de la presente tesis, se estudió la regeneración glandular en la especie Rhinella arenarum, y se compararon los resultados con los hallados en dos especies en las que ya se había descripto este proceso. Para ello, se presionó mecánicamente la parotoidea de sapos adultos y se evaluó el proceso de regeneración. La regeneración completa se observó al cabo de 120 días y presentó ciertas diferencias con lo reportado en Rhinella icterica y de Rhinella jimi. Una de ellas fue que el tapón de estas especies solo se rompe en la zona central, mientras que en R. arenarum la ruptura es completa. En el tercer capítulo, se estudió la región PoSt en dos familias de anuros no bufónidos: Odontophrynidae e Hylidae. Particularmente, para la primera se esclareció que las protuberancias que han sido nombradas en la bibliografía con diferentes términos como glándulas, verrugas, tubérculos y verrugas glandulares, generalmente corresponden a verrugas o macroglándulas, desde un punto de vista histológico. Además, se determinó que muchos de los caracteres histológicos encontrados pueden ser utilizados para la identificación de las especies, particularmente de las especies crípticas, a la vez que pueden contribuir al estudio de las relaciones filogenéticas dentro de esta familia ya que la histomorfología de la piel es una fuente de nuevos caracteres. Con respecto a los hylidos, se estudió la especie Phyllomedusa sauvagii. Al comparar la piel de la región PoSt de esta especie con la de otras ya descriptas, se concluyó que es una zona muy conservada. Además, se propuso que la macroglándula de esta región podría no solo tener un roldefensivo, sino que también podría contribuir a evitar la deshidratación del animal. En el último capítulo, se estudió la región PO de algunos representantes de caudados. Se comprobó que algunas de las especies estudiades de este clado presentan una macroglándula no protuberante en la región PO, ya que esta zona presenta un agrupamiento de glándulas combinadas y/o sinciciales que no se observa en la región dorsal. Además, se observaron diferencias morfológicas entre las GS de los caudados y los anuros. Esto podría estar relacionado con el desarrollo ontogenético de las glándulas en cada grupo. Para finalizar, la presente Tesis Doctoral aportó una fuente inusitada de caracteres morfo-histológicos relacionados con el estudio de la piel de la región PoSt/PO en representantes seleccionados de anuros y caudados. A partir de la suma de estos nuevos caracteres fue posible establecer una primera aproximación acerca de la evolución de la parotoidea/macroglándula en anfibios.
| Main Author: | |
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| Other Authors: | |
| Format: | info:eu-repo/semantics/doctoralThesis biblioteca |
| Language: | spa |
| Published: |
Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
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| Subjects: | ANURA, CAUDATA, GLANDULAS DERMICAS, PIEL, REGION POSTORBITAL, SUPRATIMPANICA/POSTORBITAL, DERMAL GLANDS, SKIN, POSTORBITAL, SUPRATIMPANIC/POSTORBITAL REGION, |
| Online Access: | https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n7130_ODonohoe http://repositoriouba.sisbi.uba.ar/gsdl/cgi-bin/library.cgi?a=d&c=aextesis&d=tesis_n7130_ODonohoe_oai |
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