Rice (Oryza sativa L) genetic diversity for early vigor and drought tolerance at the vegetative stage: Identification of morphogenetic, metabolic and hydraulic traits towards genetic studies
Le riz, composant de base de l'alimentation humaine dans les tropiques, est une céréale dont les rendements sont limités par de fortes demandes en eau et une faible résistance au stress hydrique. La vigueur initiale (accumulation de biomasse aérienne) est déterminante pour un rapide établissement de la culture et l'accès aux ressources, contribuant ainsi à un évitement du stress hydrique. Pour profiter de la diversité génétique dans l'amélioration variétale chez le riz, cette thèse vise à caractériser la diversité phénotypique des traits constituant la vigueur initiale et sa plasticité sous stress hydrique, sur la base de caractères morphogénétiques, métaboliques et hydrauliques. Un panel de 200 génotypes de japonica tropicaux a été phénotypé dans deux expériences en milieu contrôlé. La vigueur de la plante a été analysée avec des traits morphogénétiques (tallage, taille et taux d'apparition des feuilles), métaboliques (amidon, saccharose, hexoses) dans les organes sources (feuilles développées) et puits (feuilles en expansion), ainsi que des caractères liés à l'utilisation de l'eau. Le dispositif expérimental a été conçu pour éviter l'expression de différences génotypiques au niveau de l'enracinement et étudier des caractères de tolérance à la sécheresse. Cet étude à démontrée que la vigueur initiale dépend fortement de caractères relatifs aux forces de puits et à la demande en assimilats carbonés, tels que le taux de développement (DR, inverse du phyllochron, °Cd-1), le tallage et la taille potentielle des feuilles. Une relation négative entre DR et taille des feuilles a été démontré et reliée à des différences d'utilisation des sucres par la plante au niveau des organes source et puits. En particulier des plantes à fort DR ont montré la tendance à stocker très peu d'amidon dans les feuilles source, inversement aux génotypes à grande feuilles. Sous stress hydrique des faibles tolérances à la sécheresse ont été liés à des réductions des activités des organes puits. Les différences génotypiques pour l'activité des puits sous stress ont été liés à des différences pour des caractères constitutifs de type morphogénétique et métabolique, aux taux de transpiration foliaire et à son contrôle stomatique sous stress ainsi qu'à l'efficience d'utilisation de l'eau sous stress. Ceci a démontré que le riz possède une diversité génétique en termes de tolérance au stress hydrique. L'étude de combinaisons entre caractères phénotypiques a permis d'élaborer une typologie du panel étudié et a montré que sous stress hydrique les génotypes vigoureux avaient de fortes réductions de croissance. En effet de forts DR étaient aussi associés à une forte sensibilité du taux de transpiration foliaire (fermeture stomatique) et à une faible efficience d'utilisation de l'eau sous stress. Les génotypes à grandes feuilles ont montré un fort taux de sénescence foliaire. La diversité phénotypique observée dans le panel des riz japonica est prometteuse pour des analyses génétiques permettant l'amélioration de la tolérance au stress hydrique du riz ; cependant, les éventuelles limitations génétiques liées aux relations négatives observées entre vigueur initiale et tolérance au stress hydrique et donc, la facilité d'une co-sélection pour ces deux caractères complexes, devront être explorées. Pour cela, nous concluons sur la pertinence de (i) les disséquer en caractères de nature morphogénétique, métabolique et hydraulique et (ii) d'exploiter des panels de diversité pour mieux appréhender les liaisons existantes entre caractères élémentaires. Le rôle grandissant des plateformes (métaboliques, 'phénomiques'), pour un phénotypage plus intégratif du comportement de la plante entière, est discuté. Les caractères étudiés dans ce travail seront utilisés pour des études de génétique d'association à haut débit sur la base d'une puce de 1 million de marqueurs SNP (Single Nucleotide Polymorphism).
| Summary: | Le riz, composant de base de l'alimentation humaine dans les tropiques, est une céréale dont les rendements sont limités par de fortes demandes en eau et une faible résistance au stress hydrique. La vigueur initiale (accumulation de biomasse aérienne) est déterminante pour un rapide établissement de la culture et l'accès aux ressources, contribuant ainsi à un évitement du stress hydrique. Pour profiter de la diversité génétique dans l'amélioration variétale chez le riz, cette thèse vise à caractériser la diversité phénotypique des traits constituant la vigueur initiale et sa plasticité sous stress hydrique, sur la base de caractères morphogénétiques, métaboliques et hydrauliques. Un panel de 200 génotypes de japonica tropicaux a été phénotypé dans deux expériences en milieu contrôlé. La vigueur de la plante a été analysée avec des traits morphogénétiques (tallage, taille et taux d'apparition des feuilles), métaboliques (amidon, saccharose, hexoses) dans les organes sources (feuilles développées) et puits (feuilles en expansion), ainsi que des caractères liés à l'utilisation de l'eau. Le dispositif expérimental a été conçu pour éviter l'expression de différences génotypiques au niveau de l'enracinement et étudier des caractères de tolérance à la sécheresse. Cet étude à démontrée que la vigueur initiale dépend fortement de caractères relatifs aux forces de puits et à la demande en assimilats carbonés, tels que le taux de développement (DR, inverse du phyllochron, °Cd-1), le tallage et la taille potentielle des feuilles. Une relation négative entre DR et taille des feuilles a été démontré et reliée à des différences d'utilisation des sucres par la plante au niveau des organes source et puits. En particulier des plantes à fort DR ont montré la tendance à stocker très peu d'amidon dans les feuilles source, inversement aux génotypes à grande feuilles. Sous stress hydrique des faibles tolérances à la sécheresse ont été liés à des réductions des activités des organes puits. Les différences génotypiques pour l'activité des puits sous stress ont été liés à des différences pour des caractères constitutifs de type morphogénétique et métabolique, aux taux de transpiration foliaire et à son contrôle stomatique sous stress ainsi qu'à l'efficience d'utilisation de l'eau sous stress. Ceci a démontré que le riz possède une diversité génétique en termes de tolérance au stress hydrique. L'étude de combinaisons entre caractères phénotypiques a permis d'élaborer une typologie du panel étudié et a montré que sous stress hydrique les génotypes vigoureux avaient de fortes réductions de croissance. En effet de forts DR étaient aussi associés à une forte sensibilité du taux de transpiration foliaire (fermeture stomatique) et à une faible efficience d'utilisation de l'eau sous stress. Les génotypes à grandes feuilles ont montré un fort taux de sénescence foliaire. La diversité phénotypique observée dans le panel des riz japonica est prometteuse pour des analyses génétiques permettant l'amélioration de la tolérance au stress hydrique du riz ; cependant, les éventuelles limitations génétiques liées aux relations négatives observées entre vigueur initiale et tolérance au stress hydrique et donc, la facilité d'une co-sélection pour ces deux caractères complexes, devront être explorées. Pour cela, nous concluons sur la pertinence de (i) les disséquer en caractères de nature morphogénétique, métabolique et hydraulique et (ii) d'exploiter des panels de diversité pour mieux appréhender les liaisons existantes entre caractères élémentaires. Le rôle grandissant des plateformes (métaboliques, 'phénomiques'), pour un phénotypage plus intégratif du comportement de la plante entière, est discuté. Les caractères étudiés dans ce travail seront utilisés pour des études de génétique d'association à haut débit sur la base d'une puce de 1 million de marqueurs SNP (Single Nucleotide Polymorphism). |
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